山胡椒凤蝶

学名：Papilio troilus Linnaeus, 1758

英文俗名：Spicebush swallowtail

形态特征：翅展范围为92-124毫米（3.83-4.78 英寸）（Opler和Malikul 1998）。前翅的背面为黑色，边缘行窄。亚边缘行较宽，有1列淡黄色斑点。后翅的背面也有一排斑点，但颜色为浅绿色。后翅中部的区域鳞片色彩特殊，似乎被一层（雌性的个体）蓝色，或（雄性）蓝绿色到绿色的灰尘。雄性后翅蓝绿色的颜色有很大的变化（Glassberg等人，2000年）。后翅的反面的边缘有1列浅绿色斑点，边缘和后中域各有1列明亮的橙色斑点，分别被黑色和蓝色斑块隔开。

卵：新产下的卵呈球形，呈绿白色或白色。卵壳透

明，幼虫在孵化前不久可以透过卵壳看到。

幼虫：初孵幼虫为棕色或黑色，通常带有白色的气

门纹带，通常在第一和第八腹部向背延伸（Wagner 2005）。

成熟的（五龄）幼虫长5.5厘米（约2.17英寸）

（Wagner 2005）。五龄幼虫呈绿色，有淡黄色侧线，下边有细黑线。刚蜕皮的五龄幼虫的下侧是淡绿色，但后来变成紫红色或粉棕色。腹部有一条由六个蓝点组成的横带，每个蓝点周围有一条细黑线（比凤蝶Papilio palamedes Drury幼虫上的黑线厚得多），Papilio palamedes与山胡椒凤蝶的亲缘关系最为密切（Hagen and Scriber 1991，

Scriber et al.1998，Sperling 1993），也最为

相似。腹部两侧各有一个点位于侧线下方。后胸上

有一对巨大的褐色假眼点，外衬着黑色边。眼点有

一个大的黑色“瞳孔”和白色的“假反光”斑。幼

虫第一腹节背部也有一对较小的褐色斑点。

蛹：蛹有两个前角。在长光周期下发育的幼虫的蛹

可能是绿色或棕色。所有短光周期幼虫（滞育蛹）

的蛹都是棕色的。在成虫羽化前的最后24小时内，

成虫的雏形通过透明的蛹角质层逐渐可见。

生物学习性：在美国南部（墨西哥湾地区和佛罗里

达半岛）每年至少有三代，成虫数量在佛罗里达中

部的晚春和早秋达到高峰，向北两代（Cech和

Tudor 2005，Howe 1975）。

据报道，雄性从泥坑里喝水（Cech和Tudor，2005年，Glassberg等人，2000年）。更常见的是，他们是从潮湿的土壤中提取矿物质，而不是从水坑中提取矿物质。雄性在寄主植物和巡游飞行路线上巡逻，寻找雌性（Lederhouse 1995）。求爱飞行缓慢，雄性在雌性上方盘旋（Cech and Tudor 2005）。求爱和交配发生在下午。

卵单产于寄主植物新叶的下侧（Scriber 1996）。通常选择幼树，卵通常产在离地2到5米的地方。

鳞翅目昆虫的卵中，有少量的卵黄滞留在孵化后残余的蛋壳内的两层胎膜（羊膜和浆膜）之间。孵化后不久，幼虫吃掉蛋壳，以剩余的蛋黄作为它们的第一顿饭（Imms 1957）。其他龄的幼虫在蜕皮后也吃蜕皮来保存营养。

一龄幼虫从叶片边缘向中脉咀嚼一条或多条缝隙（

靠近叶尖），并在叶片上吐丝。当蚕丝变干时，它

收缩卷曲叶子的边缘，形成叶子做的庇护所。

大龄的幼虫也会吐丝做成丝垫，使叶子边缘向上卷

曲，形成一个由整片叶子组成的庇护所。幼虫通常

在白天躲在庇护所，在其内脱皮，鸟类和其他食肉

动物不太可能看到它们。幼虫一般晚上出来取食叶

片。

在化蛹前，老熟幼虫停止进食，变成黄色。这些“

预蛹”在化蛹过程中保持黄色。预蛹在寄主植物上

游走，选址化蛹。化蛹通常在地面附近的细长茎条

上完成（West和Hazel 1996）。非滞育蛹的颜色（绿色或棕色）由环境控制，通过蛹在侧单眼区域的底色可以分辨（Mellencamp等人，2007年）。

诱导山胡椒凤蝶蛹滞育的临界光周期与纬度有关。

Valella和Scriber（2005）报告了分布南北极端地

域的临界光周期范围：密歇根州南部的光照期为

14.5-15.0小时，佛罗里达州的光照为12.0-12.5小

时。蛹期为越冬（滞育）阶段。滞育蛹为褐色。

滞育的终止与温度有关，与光周期无关（Deering等人，2003年）。雄性个体首先羽化（Deering等人，2003年）。

天敌：除了捕食鳞翅目幼虫的广谱性捕食者外，还

有至少两种寄蝇（Compsilura concinnata

[Meigen]和Lespesia frenchii[Williston]）

（Arnaud 1978，p。659）和一种姬蜂（Trogus 

pennator[Fabricius]）（Krombein et al.1979）

被列为闪胡椒凤蝶的寄生蜂。

防卫：由发育中的幼虫建造的叶幕庇护所很可能为

所有幼虫提供一些保护。较年轻的幼虫（1-4龄）

是鸟粪（或蜥蜴粪）的模仿物。这些年龄段的后胸

（第三胸段）也有假眼点。这些幼虫腹部的白色斑

纹类似于鸟类和蜥蜴粪便中的尿酸沉积，使得这种

相似性更加显著。

绿色的五龄幼虫胸部肿胀，眼点膨胀，瞳孔外鼓，

被认为是模仿绿蛇、树蛙（Hyla spp.）

（Lederhouse 1990）或蜥蜴（Tyler等人，1994）。正如Eisner等人（2005）指出的，眼点鼓胀的瞳孔使“眼睛”看起来在任何角度上都会盯着你。五龄幼虫与松鼠树蛙Hyla squirella Bosc有着特别显著的相似性。幼虫和青蛙的大小相似，幼虫第一腹节的褐色斑点与青蛙的棕色鼓室相似。

所有的美国凤蝶幼虫在头部后面都有一个可翻缩的

的角状器官，称为翻缩腺。山胡椒凤蝶幼虫各龄的

翻缩腺均为鲜黄色。当受到威胁时，幼虫体后段会

抬起，挤压翻缩腺，并试图用化学驱避剂涂抹潜在

的捕食者。随着幼虫的成熟，翻缩腺分泌的物质的

化学组成发生变化。四龄幼虫分泌萜类化合物，而

五龄幼虫的分泌物主要由异丁酸和2-甲基丁酸组成

(Ômura等人，2006年）。结果表明，随着幼虫的成熟，化学物质分泌的变化可能反映了对不同捕食者威胁的反应。Eisner等人（2005年）提出了一种可能性，即即使是同一翻缩腺的两个分支的分泌物也可能不同。据报道，翻缩腺分泌液中的萜类化合物（Young et al.1986）和丁酸（Seligman and Doy 1973）都是在翻缩腺中合成的，而不是从寄主植物中获得并分离出来的。

翻缩腺分泌物对蚂蚁有效（Eisner和Meinwald 

1965），但Berenbaum等人（1992）报告说，兵蝽soldier bug（半翅目：蝽科）可以攻击和吃掉山胡椒凤蝶幼虫，而不会引起翻缩腺的挤出。

黄色的预蛹在寻找化蛹地点时，体色与落叶的颜色高度相似，隐匿于环境之中。

受胁状态：由于外来的红湾豚草甲虫（Xyleborus 

glabratus[Eichhoff]）传播的月桂萎蔫真菌

（Raffaelea lauricola T.C.Harr.，Fraedrich和

Aghayeva）导致其寄主植物死亡，因此山胡椒凤蝶在其整个范围内受到威胁（鞘翅目：箭毒科：箭毒科）。红湾豚草甲虫（鞘翅目：象甲科：小蠹亚科）甚至可以在山胡椒凤蝶分布地以北地区的严冬中存活（Riggins和Formby 2015）。受真菌感染的樟科植物名单（Smith 2015）包括所有已知的山胡椒凤蝶的寄主。只有外来的樟树除外，香樟对月桂枯萎病表现出显著的抵抗力（Chupp和Battaglia 2014）。然而，香樟被佛罗里达大学食品与农业科学研究所归为入侵性的物种，不推荐种植。